Основным структурным компонентом вирионов (полных вирусных частиц) является нуклеокапсид, т.е. белковый чехол (капсид) в котором заключен вирусный геном (ДНК или РНК). Нуклеокапсид большинства семейств вирусов окружен липопротеиновой оболочкой. Между оболочкой и нуклеокапсидом у некоторых вирусов (орто-, парамиксо-, рабдо-, фило- и ретровирусов) находится негликозилированный матриксный белок, придающий дополнительную жесткость вирионам. Вирусы большинства семейств имеют оболочку, которая играет важную роль в инфекционности. Наружный слой оболочки вирионы приобретают, когда нуклеокапсид проникает через клеточную мембрану почкованием.
Белки оболочки
кодируются вирусом, а липиды заимствуются из мембраны клетки. Гликопротеины обычно в виде димеров и тримеров образуют пепломеры (выступы) на поверхности вирионов (орто-, парамиксовирусы, рабдо-, фило-, корона-, бунья-, арена-, ретровирусы). Гликозилированные белки слияния связаны с пепломерами и выполняют ключевую роль в проникновении вируса в клетку. Капсиды и оболочки вирионов образуются множеством копий одного или нескольких видов белковых субъединиц в результате процесса самосборки. Взаимодействие в системе белок-белок, благодаря слабым химическим связям, ведет к объединению симметричных капсидов.
Различия вирусов
по форме и размеру вирионов зависят от формы, размера и количества структурных белковых субъединиц и природы взаимодействия между ними.
Капсид состоит из множества морфологически выраженных субъединиц (капсомеров), собранных из вирусных полипептидов строго определенным образом, в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Белковые субъединицы, соединяясь друг с другом, образуют капсиды двух видов симметрии: изометрические и спиральные. Структура нуклеокапсида оболочечных вирусов сходна со структурой нуклеокапсида безоболочечных вирусов. На поверхности оболочки вирусов различают морфологически выраженные гликопротеиновые структуры - пепломеры.
В состав суперкапсидной оболочки входят липиды (до 20-35%) и углеводы (до 7-8%), имеющие клеточное происхождение. Она состоит из двойного слоя клеточных липидов и вирусспецифических белков, расположенных снаружи и изнутри липидного биослоя. Наружный слой суперкапсидной оболочки представляют пепломеры (выступы) одного или более типов, состоящие из одной или нескольких молекул гликопротеинов. Нуклеокапсид у оболочечных вирусов часто называют сердцевиной (core), а центральную часть вирионов, содержащую нуклеиновую кислоту, называют нуклеоидом.
Капсомеры (пепломеры) состоят из структурных единиц, построенных из одной либо из нескольких гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей (белковых субъединиц).
Изометрические капсиды представляют собой не сферы, а правильные многогранники (икосаэдры). Их линейные размеры идентичны по осям симметрии. Согласно Каспару и Клугу (1962), капсомеры в капсидах расположены в соответствии с икосаэдрической симметрией.
Такие капсиды состоят из идентичных субъединиц, образующих икосаэдр. Они имеют 12 вершин (углов), 30 граней и 20 поверхностей в виде равнобедренных треугольников. В соответствии с этим правилом капсид полиовируса и вируса ящура образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех полипептидных цепей.
Икосаэдр оптимально решает проблему укладки повторяющихся субъединиц в строгую компактную структуру при минимальном объеме. Только некоторые конфигурации структурных субъединиц могут сформировать поверхности, образовать вершины и грани вирусного икосаэдра. Например, структурные субъединицы аденовируса на поверхностях и гранях формируют шестигранные капсомеры (гексоны), а на вершинах - пятигранные капсомеры (пептоны). У одних вирусов оба вида капсомеров образуются одними и теми же полипептидами, у других - разными полипептидами. Так как структурные субъединицы разных вирусов различаются между собой, то одни вирусы кажутся более гексагональными, другие - более сферическими.
Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных, за исключением вирусов оспы, а также многие РНК-содержащие вирусы (7 семейств) имеют кубический тип симметрии капсида.
Реовирусы , в отличие от других вирусов позвоночных, имеют двойной кап-сид (наружный и внутренний), причем каждый состоит из морфологических единиц.
Вирусы , обладающие спиральным типом симметрии, имеют вид цилиндрической нитевидной структуры, их геномная РНК имеет вид спирали и находится внутри капсида. Все вирусы животных спиральной симметрии окружены липопротеиновой оболочкой.
Спиральные нуклеокапсиды характеризуются длиной, диаметром, шагом спирали и числом капсомеров, приходящихся на один оборот спирали. Так, у вируса Сендай (парамиксовирус) нуклеокапсид представляет собой спираль длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и шагом спирали 5 нм. Капсид состоит примерно из 2400 структурных единиц, каждая из которых является белком с молекулярной массой 60 кД. На каждый виток спирали приходится 11-13 субъединиц.
У вирусов со спиральным типом симметрии нуклеокапсида укладка белковых молекул в спираль обеспечивает максимальное взаимодействие между нуклеиновой кислотой и белковыми субъединицами. У икосаэдрических вирусов нуклеиновая кислота находится внутри вирионов в скрученном состоянии и взаимодействует с одним или несколькими полипептидами, расположенными внутри капсида.
Простейшие вирусы представляют собой нуклеопротеид, который состоит из нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК ) и капсида - белковой оболочки. Более сложные вирусы имеют дополнительную липидную оболочку. Существует тип вирусов - бактериофаги , которые имеют специальное строение, позволяющее им внедрять свой геном в клетки бактерий. Бактериофаги имеют тело, состоящее из головки с геномом, хвостик (трубка, которая транспортирует геном в клетку) и отростки.
Вирусы могут попадать в клетку путем растворения оболочки клетки или с помощью погружения фрагментов оболочки вместе с вирусом в цитоплазму или вместе с пиноцитозными пузырьками.
Попадая в клетку, вирус начинает размножаться с помощью клетки, которая синтезирует ДНК или РНК вируса. Клетка повреждается, а после гибнет, а вирусы получают возможность поразить другие клетки. Таким образом, вирус может существовать и размножаться практически бесконечно. Существует огромное количество различных вирусов, которые вызывают опасные болезни: грипп, гепатит, СПИД и другие.
Самым опасным и неизученным до конца является вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) , который вызывает синдром приобретенного иммунодефицита человека (СПИД ), который попадает в организм при половом контакте или через кровь. Этот вирус поражает клетки иммунитета человека, делая его уязвимым перед любой болезнью, из-за чего человек может умереть даже от насморка.
Вирусы, поражающие организм человека и животных, имеют способность мутировать очень быстро размножаться. Этот факт делает вирусные болезни предельно устойчивыми для лечения.
Впервые существование вируса (как нового типа возбудителя болезней) доказал в 1892 году русский учёный Д. И. Ивановский и др . После многолетних исследований заболеваний табачных растений , в работе, датированной 1892 годом, Д. И. Ивановский приходит к выводу, что табачная мозаика вызывается «бактериями, проходящими через фильтр Шамберлана, которые, однако, не способны расти на искусственных субстратах».
Пять лет спустя, при изучении заболеваний крупного рогатого скота, а именно - ящура, был выделен аналогичный фильтрующийся микроорганизм. А в 1898 году, при воспроизведении опытов Д. Ивановского голландским ботаником М. Бейеринком , он назвал такие микроорганизмы «фильтрующимися вирусами». В сокращённом виде, это название и стало обозначать данную группу микроорганизмов.
В последующие годы изучение вирусов сыграло важнейшую роль в развитии эпидемиологии , иммунологии , молекулярной генетики и других разделов биологии. Так, эксперимент Херши - Чейз стал решающим доказательством роли ДНК в передаче наследственных свойств. В разные годы ещё как минимум шесть Нобелевских премий по физиологии и медицине и три Нобелевских премии по химии были вручены за исследования, непосредственно связанные с изучением вирусов.
Просто организованные вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких белков, образующих вокруг неё оболочку - капсид . Примером таких вирусов является вирус табачной мозаики. Его капсид содержит один вид белка с небольшой молекулярной массой. Сложно организованные вирусы имеют дополнительную оболочку - белковую или липопротеиновую; иногда в наружных оболочках сложных вирусов помимо белков содержатся углеводы . Примером сложно организованных вирусов служат возбудители гриппа и герпеса . Их наружная оболочка - это фрагмент ядерной или цитоплазматической мембраны клетки-хозяина, из которой вирус выходит во внеклеточную среду.
Вирусы являются одной из самых распространённых форм существования органической материи на планете по численности: воды мирового океана содержат колоссальное количество бактериофагов (около 250 миллионов частиц на миллилитр воды), их общая численность в океане - около 4·10 30 , а численность вирусов (бактериофагов) в донных отложениях океана практически не зависит от глубины и всюду очень высока . В океане обитают сотни тысяч видов (штаммов) вирусов, подавляющее большинство которых не описаны и тем более не изучены . Вирусы играют важную роль в регуляции численности популяций некоторых видов живых организмов (например, вирус дикования с периодом в несколько лет сокращает численность песцов в несколько раз).
Вирусы - сборная группа, не имеющая общего предка. В настоящее время существует несколько гипотез, объясняющих происхождение вирусов.
Происхождение некоторых РНК-содержащих вирусов связывают с вироидами . Вироиды представляют собой высокоструктурированные кольцевые фрагменты РНК, реплицируемые клеточной РНК-полимеразой . Считается, что вироиды представляют собой «сбежавшие интроны » - вырезанные в ходе сплайсинга незначащие участки мРНК , которые случайно приобрели способность к репликации . Белков вироиды не кодируют. Считается, что приобретение вироидами кодирующих участков (открытой рамки считывания) и привело к появлению первых РНК-содержащих вирусов. И действительно, известны примеры вирусов, содержащих выраженные вироид-подобные участки (вирус гепатита Дельта).
Примеры структур икосаэдрических вирионов.
А. Вирус, не имеющий липидной оболочки (например, пикорнавирус).
B. Оболочечный вирус (например, герпесвирус).
Цифрами обозначены: (1) капсид, (2) геномная нуклеиновая кислота, (3) капсомер, (4) нуклеокапсид, (5) вирион, (6) липидная оболочка, (7) мембранные белки оболочки.
Нобелевский лауреат, биолог Дэвид Балтимор, предложил свою схему классификации вирусов, основываясь на различиях в механизме продукции мРНК. Эта система включает в себя семь основных групп :
В настоящее время, для классификации вирусов используются обе системы одновременно, как дополняющие друг друга .
Дальнейшее деление производится на основе таких признаков как структура генома (наличие сегментов, кольцевая или линейная молекула), генетическое сходство с другими вирусами, наличие липидной оболочки, таксономическая принадлежность организма-хозяина и так далее.
В последние годы вирусы нередко становятся «героями» мультфильмов и мультсериалов, среди которых следует назвать, например, «Осмозис Джонс» (США), 2001), «Оззи и Дрикс» (США , 2002-2004 гг.) и «Вирус атакует » (Италия , 2011).
Вирусы - это мельчайшие живые организмы, размеры которых варьируют в пределах от 20 до 300 нм; в среднем они раз в пятьдесят меньше бактерий. Их нельзя увидеть с помощью светового микроскопа, и они проходят через фильтры, не пропускающие бактерий.
Исследователи часто задаются вопросом, живые ли вирусы ? Если считать живой любую структуру, обладающую генетическим материалом (ДНК или РНК) и способную к самовоспроизведению, то ответ должен быть утвердительным: да, вирусы - живые. Если же признаком живого считать наличие клеточного строения, то ответ будет отрицательным: вирусы не живые. К этому следует добавить, что вне клетки-хозяина вирусы неспособны к самовоспроизведению.
Для более полного представления о вирусах необходимо знать их происхождение в процессе эволюции. Существует предположение, хотя и недоказанное, что вирусы - это генетический материал, некогда «сбежавший» из прокариоти-ческих и эукариотических клеток и сохранивший способность к воспроизведению при возвращении в клеточное окружение.
Вне клетки вирусы находятся в совершенно инертном состоянии, однако они обладают набором инструкций (генетическим кодом), необходимых для того, чтобы вновь проникнуть в клетку и, подчинив ее своим инструкциям, заставить производить много идентичных себе (вирусу) копий. Следовательно, логично предположить, что в процессе эволюции вирусы появились позже клеток.
Строение вирусов
очень простое. Они состоят из следующих структур:
1) сердцевины - генетического материала, представленного либо ДНК, либо РНК; ДНК или РНК может быть одноцепочечной или двухцепочечной;
2) капеида - защитной белковой оболочки, окружающей сердцевину;
3) нуклеокапсида - сложной структуры, образованной сердцевиной и капсидом;
4) оболочки - у некоторых вирусов, таких как ВИЧ и гриппа, имеется дополнительный липопротеиновый слой, происходящий из плазматической мембраны клетки-хозяина;
5) капсомеров - идентичных повторяющихся субъединиц, из которых часто бывают построены капсиды.
Общая форма капсида отличается высокой степенью симметрии, обусловливая способность вирусов к кристаллизации. Это дает возможность исследовать их как методом рентгеновской кристаллографии, так и с помощью электронной микроскопии. Как только в клетке-хозяине образуются субъединицы вируса, они сразу же могут путем самосборки объединиться в полную вирусную частицу. Упрощенная схема строения вируса показана на рисунке.
Для структуры капсида вируса характерны определенные типы симметрии, особенно полиэдрическая и спиральная. Полиэдр - это многогранник. Наиболее распространенная полиэдрическая форма у вирусов - икосаэдр, у которого имеется 20 треугольных граней, 12 углов и 30 ребер. На рисунке, А мы видим правильный икосаэдр, а на рисунке, Б - вирус герпеса, в частице которого 162 капсомера организованы в икосаэдр.
Наглядной иллюстрацией спиральной симметрии может служить показанный на рисунке, РНК-содержащий вирус табачной мозаики (ВТМ). Капсид этого вируса образован 2130 идентичными белковыми капсомерами.
ВТМ был первым вирусом , выделенным в чистом виде. При заражении этим вирусом на листьях больного растения появляются желтые крапинки - так называемая мозаика листьев (рис. 2.18, В). Вирусы распространяются очень быстро либо механически, когда больные растения или его части приходят в соприкосновение со здоровыми растениям, либо воздушным путем с дымом от сигарет, для изготовления которых были использованы зараженные листья.
Вирусы , атакующие бактерий, образуют группу, называемую бактериофагами или просто фагами. У некоторых бактериофагов имеются четко выраженная икосаэдрическая головка и хвост, обладающий спиральной симметрией). На рисунке приводятся схематические изображения некоторых вирусов , иллюстрирующие их относительные размеры и общее строение.
Состоит главным образом из нуклеиновой кислоты, которая на сильно увеличенном электронном изображении предстает в виде нити. Нить является видимым изображением цепи нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновой кислоты. Толщина нити 1 нм, длина 50 000 нм в среднем, с существенными отклонениями, определяемыми видом вируса .
Первым был открыт патогенный для растений вирус мозаичной болезни табака, описанный Ивановским в 1892 г., вторым в 1897 г. Лёффлером и Фрошем был открыт вирус ящура. Самыми мелкими (размером 20-30 нм) оказались вирусы ящура и полиомиелита, самыми крупными - вирусы оспы человека и животных (разных видов); они достигают 300 нм в длину и 200 нм в ширину.
К вирусам со средним размером частиц (80- 150 нм), так называемым миксовирусам, относятся вирусы псевдочумы птиц , кори, чумы крупного рогатого скота, бешенства у человека и свинки. Некоторые структуры вирусов, как, например вирус ящура, содержат рибонуклеиновую кислоту (РНК), другие - дезоксирибонуклеиновую кислоту или ДНК (вирус оспы).
Многие вирусы характеризуются выраженным тропизмом к определенным тканям. Различают структуры вируса нейротропные (бешенства и различных вирусных энцефалитов), дерматропные (ящура и оспы), пневмотропные (гриппа) и висцеротропные (чумы свиней). В рамках понятия «вирусы» следует различать также возбудителей, которые по своим свойствам образуют переходную группу от вирусов к бактериям .
К этой категории вирусов относятся прежде всего риккетсии. Это организмы различной формы (палочковидные, шаровидные, булавовидные), напоминающие по своему строению бактерии (наличие клеточной стенки, способность к синтезу ферментов, обмен веществ). Размеры их варьируют между 300 и 1000 нм.
Они сходны с вирусами по способу размножения и культивируются только внутри живых клеток. Чувствительны к антибиотикам широкого спектра действия (тетрациклину, хлорамфениколу). Известно множество риккетсии, вызывающих болезни, передающиеся от животных к человеку, например марсельская лихорадка, ку-лихорадка, крысиный или блошиный сыпной тиф.
